Біологічні мембрани є у всіх клітинах. Їх значення визначається важливістю функцій, які вони виконують в процесі нормальної життєдіяльності, а також різноманіттям захворювань і патологічних станів, що виникають при різних порушеннях мембранних функцій і виявляються практично на всіх рівнях організації - від клітини і субклітинних систем до тканин, органів і організму в цілому.
Мембранні структури клітини представлені поверхневої (клітинної, або плазматичної) і внутрішньоклітинними (субклітинному) мембранами. Назва внутрішньоклітинних (субклітинних) мембран зазвичай залежить від назви обмежуються або утворених ними структур. Так, розрізняють мітохондріальні, ядерні, лізосомні мембрани, мембрани пластинчастого комплексу апарату Гольджі, ендоплазматичної, саркоплазматичного ретикулума та ін. Товщина біологічних мембран - 7-10 нм, але їх загальна площа дуже велика, наприклад, в печінці щура вона становить кілька сотень квадратних метрів.
Хімічний склад і будова біологічних мембран. Склад М.б. залежить від їх типу і функцій, однак основними складовими є ліпіди і білки, а також вуглеводи (невелика, але надзвичайно важлива частина) і вода (більше 20% загальної ваги).
Ліпіди.
У складі мембрани біологічні виявлені ліпіди трьох класів: фосфоліпіди, гліколіпіди і стероїди. У мембранах клітин тварин більше 50% всіх ліпідів складають фосфоліпіди - гліцерофосфоліпіди (фосфатидилхолін, фосфатидилетаноламін, фосфатіділсерін, фосфатіділінозіт) і сфінгофосфоліпіди (похідні цераміду, сфінгомієлін). Гліколіпіди представлені цереброзидів, сульфатідов і ганглиозидов, а стероїди - в основному холестерином (близько 30%). В ліпідних компонентах мембрани біологічні містяться різноманітні жирні кислоти, проте в мембранах клітин тварин переважають пальмітинова, олеїнова і стеаринова кислоти. Основну структурну роль в біологічних мембранах грають фосфоліпіди. Вони мають виражену здатність формувати двошарові структури (бішари) при змішуванні з водою, що обумовлено хімічною структурою фосфоліпідів, молекули яких складаються з гідрофільній частині - «головки» (залишок фосфорної кислоти і приєднана до нього полярна група, наприклад холін) і гідрофобною частини - « хвоста »(як правило, дві жирно-кислотні ланцюга). У водному середовищі фосфоліпіди бислоя розташовані таким чином, що жирно-кислотні залишки звернені всередину бішару і, отже, ізольовані від навколишнього середовища, а гідрофільні «головки»-навпаки, назовні. Ліпідний бішари являє собою динамічну структуру: утворюють його ліпіди можуть обертатися, рухатися в латеральному напрямку і навіть переходити з шару в шар (фліп-флоп перехід). Така будова ліпідного бішару лягло в основу сучасних уявлень про структуру М.б. і визначає деякі важливі властивості мембрани біологічні, наприклад здатність служити бар'єром і не пропускати молекули речовин, розчинених у воді. Порушення структури бішару може призвести до порушення бар'єрної функції мембран.
Холестерин у складі мембрани біологічні грає роль модифікатора бислоя, надаючи йому певну жорсткість за рахунок збільшення щільності «упаковки» молекул фосфоліпідів.
Гліколіпіди несуть різноманітні функції: відповідають за рецепцію деяких біологічно активних речовин, беруть участь у диференціюванні тканини, визначають видову специфічність.
Білки біологічних мембран виключно різноманітні. Молекулярна маса їх в більшості своїй становить 25 000 - 230 000.
Білки можуть взаємодіяти з ліпідним бішару за рахунок електростатичних і (або) міжмолекулярних сил. Вони порівняно легко можуть бути видалені з мембрани. До такого типу білків відносять цитохром с (молекулярна маса близько 13 000), що виявляється на зовнішній поверхні внутрішньої мембрани мітохондрій.
Ці білки називаються периферійними, або зовнішніми. Для інших білків, що одержали назву інтегральних, або внутрішніх, характерно те, що одна або декілька поліпептидних ланцюгів виявляються зануреними в бішари або перетинають його, іноді не один раз (наприклад, гликофорин, транспортні АТФ-ази, бактериородопсин). Частина білка, що контактує з гідрофобною частиною ліпідного бішару, має спіральне будова і складається з неполярних амінокислот, в силу чого між цими компонентами білків і ліпідів відбувається гідрофобна взаємодія. Полярні групи гідрофільних амінокислот безпосередньо взаємодіють з прімембранной шарами, як з одного, так і з іншого боку бішару. Молекули білків, як і молекули ліпідів, знаходяться в динамічному стані, для них також характерна обертальна, латеральна і вертикальна рухливість. Вона є відображенням не тільки їх власної структури, а й функціональної активності. що в значній мірі визначається в'язкістю ліпідного бішару, яка, в свою чергу, залежить від складу ліпідів, відносного змісту і виду ненасичених жирно-кислотних ланцюгів. Цим пояснюється вузький температурний діапазон функціональної активності мембранозв'язаних білків.
Білки мембран виконують три основні функції: каталітичну (ферменти), рецепторну і структурну. Однак таке розмежування досить умовно, і в ряді випадків один і той же білок може виконувати і репепторную і ферментну функції (наприклад, інсулін).
Число мембранних ферментів у клітці досить велике, проте їх розподіл у різних типах мембрани біологічні неоднаково. Деякі ферменти (маркерні) присутні тільки в мембранах певного типу (наприклад, Na, К-АТФ-аза, 5-нуклеотидаза, аденилатциклаза - в плазматичної мембране- цитохром Р-450, НАДФН-дегидрогеназа, цитохром В5 - в мембранах ендоплазматичного ретікулума- моноаміноксидаза - в зовнішній мембрані мітохондрій, а цитохром С-оксидаза, сукцинат-дегидрогеназа - під внутренней- кисла фосфатаза - в мембрані лізосом).
Рецепторні білки, специфічно зв'язуючи низькомолекулярні речовини (багато гормонів, медіатори), оборотно змінюють свою форму. Ці зміни запускають всередині клітини відповідні хімічні реакції. Таким способом клітина приймає різні сигнали, що надходять із зовнішнього середовища.
До структурних білків відносять білки цитоскелету, прилеглі до цитоплазматичної стороні клітинної мембрани. У комплексі з микротрубочками і микрофиламентами цитоскелету вони забезпечують протидію клітини зміни її обсягу і створюють еластичність. У цю ж групу включають ряд мембранних білків, функції яких не встановлені.
Вуглеводи в біологічних мембранах знаходяться в з'єднанні з білками (глікопротеїни) і ліпідами (гліколіпіди). Вуглеводні ланцюги білків представляють собою олиго- або полісахаридні структури, до складу яких входять глюкоза, галактоза, нейрамінової кислота, фукоза і манноза. Вуглеводні компоненти мембрани біологічні відкриваються в основному в позаклітинне середовище, утворюючи на поверхні клітинних мембран безліч гіллястих утворень, які є фрагментами гликолипидов або гликопротеидов. Їх функції пов'язані з контролем за міжклітинним взаємодією, підтриманням імунного статусу клітини, забезпеченням стабільності білкових молекул в мембрани біологічні Багато рецепторні білки містять вуглеводні компоненти. Прикладом можуть служити антигенні детермінанти груп крові, представлені гліколіпідами і глікопротеїнами.
Функції біологічних мембран.
Бар'єрна функція. Для клітин і субклітинних частинок служать механічним бар'єром, що відділяє їх від зовнішнього простору. Функціонування клітини часто пов'язане з наявністю значних механічних градієнтів на її поверхні переважно внаслідок осмотичного і гідростатичного тиску. Основне навантаження в цьому випадку несе клітинна стінка, головними структурними елементами якої у вищих рослин є целюлоза, пектин та екстепін, а у бактерій - муреин (складний полісахарид-пептид). У клітинах тварин необхідність в жорсткій оболонці відсутній. Деяку жорсткість цим клітинам надають особливі білкові структури цитоплазми, що примикають до внутрішньої поверхні плазматичної мембрани.
Перенесення речовин через мембрани біологічні сполучений з такими найважливішими біологічними явищами, як внутрішньоклітинний гомеостаз іонів, біоелектричні потенціали, збудження і проведення нервового імпульсу, запасання і трансформація енергії і т.п. Розрізняють пасивний та активний транспорт (перенесення) нейтральних молекул, води та іонів через мембрани біологічні. Пасивний транспорт не пов'язаний з витратами енергії, він здійснюється шляхом дифузії по концентраційним, електричним або гідростатичним градієнтам. Активний транспорт здійснюється проти градієнтів, пов'язаний з витратою енергії (переважно енергії гідролізу АТФ) і пов'язаний з роботою спеціалізованих мембранних систем (мембранних насосів). Розрізняють декілька видів транспорту. Якщо речовина транспортується через мембрану незалежно від наявності та перенесення інших сполук, то такий вид транспорту називають юніпортом. Якщо перенесення однієї речовини пов'язаний з транспортом іншого, то говорять про котранспорт, причому односпрямований перенесення називається симпорта, а протилежно спрямований - антипорта. В особливу групу виділяють перенесення речовин шляхом екзо- і пиноцитоза.
Пасивний перенос може здійснюватися шляхом простої дифузії через ліпідний бішари мембрани, а також через спеціалізовані освіти - канали. Шляхом дифузії через мембрану проникають у клітину незаряджені молекули, добре розчинні в ліпідах, в т.ч. багато отрути і лікарські засоби, а також кисень і вуглекислий газ. Канали являють собою ліпопротеїнових структури, що пронизують мембрани. Вони служать для перенесення певних іонів і можуть перебувати у відкритому чи закритому стані. Провідність каналу залежить від мембранного потенціалу, що відіграє важливу роль у механізмі генерації та проведення нервового імпульсу.
У ряді випадків перенесення речовини збігається з напрямком градієнта, але істотно перевершує за швидкістю просту дифузію. Цей процес називають полегшеною діффузіей- він відбувається за участю білків-переносників. Процес полегшеної дифузії не потребує енергії. Цим способом транспортуються цукру, амінокислоти, азотисті основи. Такий процес відбувається, наприклад, при всмоктуванні цукрів з просвіту кишечника клітинами епітелію.
Перенесення молекул та іонів проти електрохімічного градієнта (активний транспорт) пов'язаний зі значними витратами енергії. Часто градієнти досягають великих величин. наприклад, концентраційний градієнт водневих іонів на плазматичній мембрані клітин слизової оболонки шлунка становить 106, градієнт концентрації іонів кальцію на мембрані саркоплазматичного ретикулума - 104, при цьому потоки іонів проти градієнта значні. В результаті витрати енергії на транспортні процеси досягають, наприклад, у людини, більше 1/3 всієї енергії метаболізму. У плазматичних мембранах клітин різних органів виявлено системи активного транспорту іонів натрію і калію - натрієвий насос. Ця система перекачує натрій з клітки і калій в клітку (антіпорт) проти їх електрохімічних градієнтів. Перенесення іонів здійснюється основним компонентом натрієвого насоса - Na +, К + -залежної АТФ-азой за рахунок гідролізу АТФ. На кожну гідролізу молекулу АТФ транспортується три іона натрію і два іона калію. Існують два типи Са2 + -АТФ-аз. Одна з них забезпечує викид іонів кальцію з клітини в міжклітинну середу, інша - акумуляцію кальцію з клітинного вмісту у внутрішньоклітинний депо. Обидві системи здатні створювати значний градієнт іона кальцію. К +, Н + -АТФ-аза виявлена в слизовій оболонці шлунка і кишечника. Вона здатна транспортувати Н + через мембрану везикул слизової оболонки при гідролізі АТФ. У мікросомах слизової оболонки шлунка жаби знайдена аніончувствітельная АТФ-аза, здатна при гідролізі АТФ здійснювати антіпорт бікарбонату і хлориду.
Викладені механізми транспорту різних речовин через клітинні мембрани мають місце і в разі їх транспорту через епітелій ряду органів (кишечника, нирок, легень), який здійснюється через шар клітин (моношар в кишечнику і нефронах), а не через одиничну клітинну мембрану. Такий транспорт називають трансцеллюлярной, або трансепітеліальном. Характерною особливістю клітин, наприклад епітеліоцитів кишечника і канальців нефронів, є те, що апикальная і базальна їх мембрани розрізняються по проникності, величині мембранного потенціалу і транспортної функції.
Здатність генерувати біоелектричні потенціали і проводити збудження. Виникнення біоелектричних потенціалів пов'язано з особливостями будови біологічних мембран і з діяльністю їх транспортних систем, що створюють нерівномірний розподіл іонів по обидві сторони мембрани (див. Біоелектричні потенціали, Збудження).
Процеси трансформації та запасання енергії протікають в спеціалізованих мембрани біологічні і займають центральне місце в енергетичному забезпеченні живих систем. Два основних процеси енергоутворення - фотосинтез і тканинне дихання - локалізовані в мембранах внутрішньоклітинних органел вищих організмів, а у бактерій - в клітинній (плазматичної) мембрані. Фотосинтезуючі мембрани перетворюють енергію світла в енергію хімічних сполук, запасаючи її у формі цукрів - основного хімічного джерела енергії для гетеротрофних організмів. При диханні енергія органічних субстратів звільняється в процесі перенесення електронів по ланцюгу окислювально-відновних переносників і утилізується в процесі фосфорилювання АДФ неорганічним фосфатом з утворенням АТФ. Мембрани, що здійснюють фосфорилювання, поєднане з диханням, називають прилягаючими (внутрішні мембрани мітохондрій, клітинні мембрани деяких аеробних бактерій, мембрани хроматофоров фотосинтезирующих бактерій).
Метаболічні функції мембран визначаються двома факторами: по-перше, зв'язком великого числа ферментів і ферментативних систем з мембранами, по-друге, здатністю мембран фізично розділяти клітку на окремі відсіки, відмежовуючи один від одного метаболічні процеси, що протікають в них. Метаболічні системи не залишаються при цьому повністю ізольованими. У мембранах, які поділяють клітину, є спеціальні системи, що забезпечують виборче надходження субстратів, виділення продуктів, а також рух сполук, що володіють регуляторним дією.
Клітинна рецепція і міжклітинні взаємодії. Під цим формулюванням об'єднаний вельми обширний і різноманітний набір важливих функцій клітинних мембран, які визначають взаємодію клітини з навколишнім середовищем і формування багатоклітинного організму як єдиного цілого. Молекулярно-мембранні аспекти клітинної рецепції і міжклітинних взаємодій стосуються насамперед імунних реакцій, гормонального контролю росту і метаболізму, закономірностей ембріонального розвитку.
Порушення структури і функції біологічних мембран. Різноманітність типів мембрани біологічні, їх поліфункціональність і висока чутливість до зовнішніх умов породжують незвичайна різноманітність структурно-функціональних порушень мембран, що виникають при багатьох несприятливих впливах і сполучених з величезним числом конкретних захворювань організму як цілого. Все це розмаїття порушень досить умовно можна поділити на транспортні, функціонально-метаболічні та структурні. У загальному вигляді охарактеризувати послідовність виникнення цих порушень не представляється можливим, і в кожному конкретному випадку потрібен детальний аналіз для з'ясування первинної ланки в ланцюзі розвитку структурно-функціональних порушень мембран. Порушення транспортних функцій мембран, зокрема збільшення проникності мембран, - загальновідомий універсальний ознака пошкодження клітини. Порушенням транспортних функцій (наприклад, у людини) обумовлено більше 20 так званих транспортних хвороб, серед яких ниркова глюкозурія, цистинурия, порушення всмоктування глюкози, галактози і вітаміну В12, спадковий сфероцитоз та ін. Серед функціонально-метаболічних порушень М.б. центральними є зміни процесів біосинтезу, а також різноманітні відхилення в енергозабезпеченні живих систем. У найбільш загальному вигляді наслідком цих процесів є порушення складу і фізико-хімічних властивостей мембран, випадання окремих ланок метаболізму і його збочення, а також зниження рівня життєво важливих енергозалежних процесів (активного транспорту іонів, процесів сполученого транспорту, функціонування скорочувальних систем і т.д. ). Пошкодження ультраструктурной організації мембрани біологічні виражаються в надмірному везікулообразованіі, збільшенні поверхні плазматичних мембран за рахунок утворення міхурів і відростків, злиття різнорідних клітинних мембран, освіті мікропор і локальних структурних дефектів.
Найцікавіші новини