Моноцити і мононуклеарние макрофаги в нормі виявляються в крові, кістковому мозку, лімфатичних вузлах, селезінці, печінці, інших тканинах. Моноцити містять 2 популяції гранул: пероксідазоположітельние і пероксідазоотріцательние. У гранулах моноцитів, крім пероксидази, визначаються лізоцим, кислі гідролізу і нейтральні протеїнази. Ставлення змісту цих клітин в тканинах і циркулюючої крові 400: 1. Одна чверть всіх моноцитів крові становить циркулює пул, інша частина належить до маргінального пулу. Тривалість полупериода циркуляції моноцитів - 8,4 ч. При переході в тканини моноцити перетворюються на макрофаги, залежно від місця проживання вони набувають специфічні властивості, що дозволяють відрізняти їх один від одного. У нормі обмін макрофагів в тканинах відбувається повільно, наприклад купферовские клітини печінки і альвеолярнімакрофаги обмінюються через 50-60 днів. Для всіх макрофагів, фіксованих і вільних, характерна високо виражена здатність до фагоцитозу, піноцитозу і распластиваніе на склі.
Здатність до фагоцитозу визначає участь нейтрофілів і макрофагів у запаленні, причому нейтрофільні гранулоцити є головними клітинами гострого запалення, а макрофаги розглядають як центральне клітинну ланку хронічного запалення, у тому числі імунного: фагоцитоз збудника, імунних комплексів, продуктів клітинного розпаду, виділення біологічно активних речовин, взаємодія c тканинними факторами, освіта активних пирогенов, виділення інгібіторів запалення і т.д.
Еозинофіли після дозрівання в кістковому мозку менше 1 дня знаходяться в циркуляції, а потім мігрують в тканини, де тривалість їхнього життя становить 8-12 днів. Існує кілька хемотаксичних факторів для еозинофілів, серед яких компоненти комплементу С3, С5 і С5,6,7, описані для нейтрофілів, а також специфічний хемотаксичний еозинофільний фактор анафілаксії, виділення якого з огрядних клітин може бути опосередковано імуноглобуліном класу Е і схоже з виділенням гістаміну по тимчасовим, біохімічним і регуляторним параметрам. Т-лімфоцити продукують фактор, який активує еозинофіли. Гранули еозинофілів містять лізосомальніферменти, фосфоліпазу D, арилсульфатазу В, гистаминазу, брадикініни. Еозинофіли можуть фагоцитувати комплекси антиген - антитіло і певні мікроорганізми.
Еозинофіли залучаються до реакції гіперчутливості негайного типу, виконуючи при цьому регуляторну та проективну функції, пов'язані з інактивацією гістаміну, а також повільно діючої речовини анафілаксії (арилсульфатазу В) і фактора, що активує тромбоцити (фосфолипаза D), що виділяються огрядними клітинами. Еозинофіли відіграють роль у міжклітинних взаємодіях при гіперчутливості уповільненого типу.
Базофіли - сама нечисленна частина гранулоцитів у периферійній крові (0,5-1% всіх лейкоцитів). Функція цих клітин схожа з функцією огрядних клітин. Тривалість життя базофілів - 8-12 днів, час циркуляції в периферичної крові - кілька годин. Базофіли, як і гладкі клітини, мають на своїй поверхні рецептори для антитіл класу IgE, одна клітина може зв'язати від 10 до 40 000 молекул IgE. Взаємодія між антигеном і IgE на поверхні базофила викликає дегрануляцію із звільненням медіаторів: гістаміну, серотоніну, фактора, активуючого тромбоцити, повільно діючої речовини анафілаксії, фактора, хемотаксического для еозинофілів. Ці процеси лежать в основі реакції гіперчутливості негайного типу. Базофіли грають роль і в реакції уповільненого типу. Хемотаксичними факторами для них є С3а, С5а, калликреин, лімфокіни, що звільняються активованими Т-лімфоцитами, а також антитіла, що виробляються В-лімфоцитами.
Захисна роль рухливих клітин крові і тканин сформульована фагоцитарної теорією імунітету. Мікрофаги і макрофаги мають спільне мієлоїдна походження від полипотентной стовбурової клітини, яка є єдиним попередником грануло- і моноцитопоезу. Всі фагоцитирующие клітини характеризуються спільністю основних функцій, подібністю структур і метаболічних процесів. Зовнішня плазматична мембрана відрізняється вираженою складчастістю і несе безліч специфічних рецепторів і антигенних маркерів. Фагоцити забезпечені високорозвиненим лізосомними апаратом. Активну участь лізосом у функціях фагоцитів забезпечується здатністю їх мембран до злиття з мембранами фагосом або з зовнішньою мембраною. В останньому випадку відбувається дегрануляція клітин і супутня секреція лізосомальнихферментів в позаклітинний простір. Фагоцитам властиві 3 функції:
1) захисна, пов'язана з очищенням організму від інфекційних агентів, продуктів розпаду тканин і т.д .;
2) представляє, що полягає в презентації антигенних епітопів на мембрані;
3) секреторна, пов'язана з секрецією лізосомальнихферментів інших біологічно активних речовин.
У відповідності з перерахованими функціями розрізняють наступні стадії фагоцитозу:
1. хемотаксис - цілеспрямоване пересування фагоцитів в напрямку хімічного градієнта хемоаттрактантов;
2. адгезія. Опосередкована відповідними рецепторами;
3. ендоцитоз. Є основною фізіологічною функцією фагоцитів.
Для розпізнавання і подальшого поглинання має велике значення опсонізація об'єктів фагоцитозу. Опсоніни, фіксуючи на частинках, пов'язують їх з поверхнею фагоцитуючої клітини. Основними опсонінами є компоненти активованого класичним або альтернативним шляхом комплементу (С3в і С5в) і імуноглобуліни класу G і М. Це робить клітину високочутливої до захоплення фагоцитами і призводить до подальшої внутрішньоклітинної загибелі та деградації. В результаті ендоцитозу утворюється фагоцитарная вакуоль - фагосома. Азурофільние і специфічні гранули нейтрофіла і гранули макрофагів мігрують до фагосоме, зливаються з нею, виділяючи в неї свій вміст. Поглинання - активний енергозалежний процес, що супроводжується посиленням АТФ-генеруючих механізмів - специфічного гліколізу і окисного фосфорилювання в макрофагах.
У нейтрофілах існує кілька систем мікробоцідності. Кіслородозавісімие механізм полягає в активації гексозо-монофосфатного шунта і підвищенні споживання кисню і глюкози з одночасним викидом біологічно активних нестабільних продуктів відновлення кисню: перекису водню, супероксіданіон кисню, гідроксильних радикалів ОН. Кіслородонезавісімий механізм пов'язаний з активністю основних катіонних білків (один з них фагоцітін) і лізосомальнихферментів, що виливаються в фагосом при дегрануляції - лізоциму, лактоферину і кислих гідролаз.
Найцікавіші новини