У нирках людини близько 2 млн нефронів. Групи нефронів дають початок збірним трубочках, триваючим в сосочкові протоки, які закінчуються сосочковими отворами на верхівці ниркової піраміди. Нирковий сосочок відкривається в ниркову чашку. Злиття 2-3 великих ниркових чашок утворює воронкоподібну ниркову миску, продовженням якої є сечовід. Будова нефрона. Нефрон складається з судинного клубочка, капсули клубочка (капсула Шумлянського-Боумена) і канальцевого апарату: проксимального канальця, петлі нефрона (петля Генле), дистального і тонкого канальців і збиральної трубочки.
Судинний клубочок. Мережа капілярних петель, в яких здійснюється початковий етап сечоутворення - ультрафільтрація плазми крові, утворює судинний клубочок. Кров у клубочок надходить по приносить (афферентной) артеріолі. Вона розпадається на 20-40 капілярних петель, між якими є анастомози. У процесі ультрафільтрації безбелковая рідина рухається з просвіту капіляра в капсулу клубочка, утворюючи первинну сечу, яка відтікає по канальцям. Непрофільтрованний рідина відтікає з клубочка по виносить (еферентної) артеріолі. Стінка капілярів клубочків являє собою фільтруючу мембрану (нирковий фільтр) - основний бар'єр на шляху ультрафільтрації плазми крові. Цей фільтр складається з трьох шарів: ендотелію капілярів, подоцітов і базальної мембрани. Просвіт між капілярними петлями клубочків заповнений мезангії.
Ендотелій капілярів має отвори (фенестри) діаметром 40-100 нм, через які проходить основний потік фільтрується рідини, але не проникають формені елементи крові. Подоціти - це великі епітеліальні клітини, що складають внутрішній листок капсули клубочка. Від тіла клітини відходять великі відростки, які діляться на малі відростки (цітоподіі, або «ніжки»), розташовані майже перпендикулярно до великих відростках. Між малими відростками подоцітов є фібрилярні з'єднання, що формують так звану щілинну діафрагму. Щілинна діафрагма утворює систему пір фільтрації діаметром 5-12 нм.
Базальна мембрана капілярів клубочка (БМК)
знаходиться між шаром ендотеліальних клітин, що вистилають її поверхню з внутрішньої сторони капіляра, і шаром подоцітов, що покриває її поверхню з боку капсули клубочка. Отже, процес гемофільтрації проходить через три бар'єри: фенестрірованного ендотелій капілярів клубочка, власне базальнумембрану і щілинну діафрагму подоцітов. У нормі БМК має тришарову структуру товщиною 250-400 нм, що складається з коллагеноподобних филаментов білка, глікопротеі-нів і ліпопротеїнів. Традиційна теорія будови БМК увазі наявність в ній пір фільтрації діаметром не більше 3 нм, що забезпечує фільтрацію тільки невеликої кількості низькомолекулярних білків: альбуміну, (32-мікроглобуліну та ін. - І перешкоджає проходженню крупномолекулярних компонентів плазми. Така виборча проникність БМК для білків називається размероселектівностью БМК. У нормі внаслідок обмеженого розміру пір БМК в сечу не потрапляють крупномолекулярні білки.
Клубочковий фільтр має, крім механічного (розміри пор), ще й електричним бар'єром для фільтрації. У нормі поверхню БМК має негативний заряд. Ця зарядженість забезпечується глікозаміногліканами, що входять до складу зовнішнього та внутрішнього щільних шарів БМК. Встановлено, що саме гепарансульфат є тим самим глікозаміногліканів, який несе в собі аніонні ділянки, що забезпечують негативний заряд БМК. Молекули альбуміну, що циркулюють у крові, також заряджені негативно, тому, наближаючись до БМК, вони відштовхуються від однойменно зарядженої мембрани, не проникаючи через її пори. Такий варіант виборчої проникності базаль-ної мембрани носить назву зарядоселектівності. Негативна зарядженість БМК перешкоджає проходженню через фільтраційний бар'єр альбумінів, незважаючи на їх низьку молекулярну масу, що дозволяє їм проникати через пори БМК. При збереженій зарядоселектівності БМК екскреція альбуміну з сечею не перевищує 30 мг / добу. Втрата негативною зарядженості БМК, як правило, внаслідок порушеного синтезу гепарансульфату веде до втрати зарядоселектівності і підвищенню екскреції альбуміну з сечею.
Фактори, що визначають проникність БМК:
Мезангий - це сполучна тканина, яка заповнює просвіт між капілярами клубочка- з її допомогою капілярні петлі як би підвішені до полюса клубочка. До складу мезангия входять мезангіальної клітини - мезангиоцитов і основна речовина - мезангіальний матрикс. Мезангиоцитов беруть участь як в синтезі, так і в катаболізмі речовин, що входять до складу БМК, володіють фагоцитарної активністю, «очищаючи» клубочок від чужорідних речовин, і скорочувальної здатністю.
Капсула клубочка (капсула Шумлянського-Боумена-ну). Капілярні петлі клубочка оточені капсулою, яка формує резервуар, що переходить у базальнумембрану канальцевого апарату нефрону. Канальцевий апарат нирки. У канальцевий апарат нирки входять мочеотводящих канальці, що діляться на проксимальні канальці, дистальні канальці і збірні трубочки. Проксимальний каналець складається з звивистою, прямий і тонкої частин. Епітеліальні клітини звивистих частини мають найбільш складну будову. Це високі клітини з численними пальцевидними виростами, спрямованими в просвіт канальця, - так звана щеточная облямівка. Щіткова облямівка є своєрідним пристосуванням клітин проксимального канальця для виконання величезного навантаження по реабсорбції рідини, електролітів, низькомолекулярних білків, глюкози. Ця ж функція проксимального канальця визначає і високу насиченість цих сегментів нефрона різними ферментами, які беруть участь як у процесі реабсорбції, так і у внутрішньоклітинному перетравлюванні реабсорбіровать речовин. Щіткова облямівка проксимального канальця містить лужну фосфатазу, у-глутаміл-трансферазу, аланінамінопептідазу- цитоплазма Лактатдегідрогеназа, малатдегідрогеназу- лізосоми - Р-глюкуронідазу, р-галактозидазу, N-ацетил-BD-глюкозамінідазу- мітохондрії - аланінаміно-трансферазу, аспартатамінотрансферази та ін.
Дистальний каналець складається з прямого і звивистих канальців. У місці зіткнення дистального канальця з полюсом клубочка розрізняють «щільне пляма» (macula densa) - тут порушується безперервність базальної мембрани канальців, що забезпечує вплив хімічного складу сечі дистального канальця на клубочковий кровотік. Ця ділянка є місцем синтезу реніну (див. Далі - «гормонпродуцірующей функція нирок»). Проксимальний тонкий і дистальний прямий канальці утворюють спадну і висхідну частини петлі Генле. У петлі Генле відбувається осмотичний концентрування сечі. У дистальних канальцях здійснюються реабсорбция натрію і хлору, секреція калію, аміаку та іонів водню.
Збірні ниркові трубочки - заключний сегмент нефрона, що забезпечує транспорт рідини з дистального канальця в сечовивідні шляхи. Стінки збірних трубочок високопроніцаеми для води, що відіграє важливу роль у процесах осмотичного розведення та концентрування сечі.
Найцікавіші новини